超市里不起眼的一排货架上，它以各种形态出现：新鲜的、冷冻的、爆成花的、磨成粉的……我们几乎每天都会与它打照面，它就是玉米。人们却很少意识到，这种养育了全球数十亿人口的主粮，也是让人类走向文明的关键一步。而它的身世远比想象中的复杂，直至近些年科学家才理清玉米的“发家史”，它是如何从一株野草，踏上了跨越海拔的“爱情冒险”，最终成为撑起人类文明底气的超级作物。
撰文 | 李勃（陕西省生物农业研究所）
亲爱的朋友，当你捧着香甜的爆米花看《星际穿越》时，可曾想过这个撑起“末日口粮”的硬核作物，祖上竟是株没人待见的野草？
当你啃着脆嫩的玉米棒、喝着香甜的玉米汁，恐怕更不会猜到，这颗金黄果实的身世里藏着跨越万年的“混血秘闻”！
今天，就让我们走近这场发生在美洲大陆的远古“爱情故事”，看看它是如何造就了如今风靡全球的超级作物。
百年争议：玉米的“野草祖先”到底是谁？
玉米（Zea mays）的驯化史，堪称作物演化中最戏剧性的转变。与水稻、小麦保留了野生祖先的基本形态不同，现代玉米的果穗硕大、籽粒裸露，而它的野生近亲大刍草却长着细小的穗轴，每粒种子都被坚硬的颖壳包裹，看起来更像“杂草”而非粮食。这种巨大的形态差异，让达尔文时代的科学家们对玉米的起源争论了近一个世纪。
野生大刍草的穗轴（左）和被颖壳包裹的种子丨图源：史红丽摄
直到上个世纪，随着遗传学的发展，主流的假说逐渐分为两派：“单一起源论”认为，玉米是从墨西哥西南部巴尔萨斯河流域的小颖大刍草（Zea mays ssp. Parviglumis；顾名思义颖壳很小）单独驯化而来。这一观点在2002年通过微卫星标记分析得到初步证实——玉米与小颖大刍草的基因相似度最高，堪称“直系亲属”。而另一派“杂交起源论”则坚持，玉米的独特果穗是玉米与摩擦禾等野草杂交的结果，因为没有任何单一野生种能直接演化出像玉米这样果穗硕大、籽粒裸露的“反常”生殖结构。
现代玉米果穗硕大且籽粒外露丨图源：陈蕊摄
此外，还有一个“单一起源论”始终无法解释的关键问题：小颖大刍草仅生长在海拔较低、气候温暖的低地，而现代玉米却能适应从热带到温带、从平原到高原的广泛环境，甚至在海拔2500米以上的墨西哥高原也能茁壮成长。更奇怪的是，考古学家在南美洲发现的早期玉米样本，其基因中存在一些无法用小颖大刍草解释的变异。这些 “矛盾点”暗示，玉米的起源故事可能远比我们想象得更复杂。
小颖大刍草（A）和现代栽培玉米（B）及二者杂交的F1代（C） 图源：引自文献[4]
随着高通量基因组测序技术的兴起，真相终于逐渐浮出水面。研究人员发现，除了小颖大刍草，另一种生长在平均海拔超过3000米的墨西哥高原的大刍草——墨西哥大刍草（Zea mays ssp. mexicana），与玉米共享了大量关键基因。墨西哥大刍草天生耐寒冷、抗干旱，能在贫瘠的高原土壤中生存，而这些特性正是早期低地驯化玉米所缺乏的。难道，这株“高原野草”才是玉米适应广泛环境的“幕后功臣”？
基因考古：1000个基因组拼凑出“驯化真相”
为了破解玉米的身世之谜，一项由中国科学家主导的多国合作研究展开了一场规模空前的“基因考古”。他们分析了超过1000份玉米及野生近缘种的基因组，其中包括338份新测序的传统玉米农家品种、90份墨西哥大刍草、75份小颖大刍草，以及10份珍贵的古代玉米样本。这些样本横跨美洲大陆，时间跨度从5500年前延伸至现代，构成了一张覆盖玉米演化史的“基因脉络”。
研究中的一个关键发现，来自秘鲁北部的古代玉米样本N16。这个距今约5500年的玉米穗，基因组中完全没有检测到墨西哥大刍草的基因痕迹。而另一批距今5300年的墨西哥高原玉米样本，却明确出现了墨西哥大刍草的基因渗入。这两个时间点的对比，勾勒出清晰的演化脉络：
把时间推向约1万年前，人类在墨西哥低地将小颖大刍草驯化为早期玉米。此时的玉米已经摆脱了野草的部分特性，比如穗轴变大、落粒性降低，但仍局限于温暖低地环境，无法向高原或高纬度地区扩散。考古证据显示，这一时期的玉米已经传播到巴拿马和南美洲，但始终保持着“低地专属”的特性。
在大约6000年前，早期玉米被引入墨西哥中部高原，与当地的墨西哥大刍草相遇并发生了杂交。这次“跨界联姻”让玉米获得了约 15%-25%的墨西哥大刍草基因组，相当于给早期玉米加装了一套适应高原气候条件的“升级补丁”。杂交后的玉米不仅能耐受低温干旱，还在果穗大小、籽粒产量等农艺性状上得到显著提升，随后迅速扩散到整个美洲，取代了原始的低地玉米种群。
玉米驯化与传播的示意图丨图源：引自文献[1]
这个新模型完美解释了之前的矛盾：第一次驯化，小颖大刍草赋予玉米“粮食作物”的基本属性；而第二次杂交，墨西哥大刍草则提供了“广适应”的关键基因，两者共同塑造了现代玉米。
现代玉米起源过程示意图丨图源：引自文献[3]
更有趣的是，科学家通过结构方程模型拟合发现，这次杂交也许并非偶然——人类可能在无意识中选择了长势更好、更耐旱的杂交后代，加速了“二次驯化”的进程。古印第安人或许不知道基因是什么，但他们凭直觉选出了“最优混血儿”。
杂交的馈赠：改变玉米命运的关键基因位点
如果说小颖大刍草是玉米的“基础版”，那么墨西哥大刍草的基因渗入，就是给玉米升级的“高级插件”。这些来自高原野草的基因，不仅解决了玉米的环境适应性问题，还在产量、品质、抗病性等关键农艺性状上留下了深刻印记。
现代玉米中超过80%品系在7号染色体上都存在来自墨西哥玉米的等位基因，而且分布特征呈现显著差异，绝大多数渗入的单倍型规模较小——约10千碱基对，这表明其起源年代较为久远。图源：引自文献[1]
最具代表性的是一个名为ZmPRR37a的基因。这个基因来自墨西哥大刍草，编码一种参与生物钟调控的蛋白质，其核心功能是调节玉米的开花时间。在低纬度地区，日照时间短，早期玉米能正常开花结实；但当玉米向高纬度扩散时，长日照环境会导致开花延迟，甚至无法成熟。而墨西哥大刍草的ZmPRR37a等位基因，能让玉米在长日照条件下提前开花，完美适应高纬度地区的气候。
为了验证这个基因的功能，研究团队利用CRISPR-Cas9基因编辑技术，敲除了玉米中的ZmPRR37a基因，结果发现玉米在长日照下开花时间推迟了近10天；而过量表达该基因后，开花时间则提前了7天。这一发现解释了玉米为何能从墨西哥高原一路扩散到北美五大湖地区，甚至北欧。正是这个来自高原野草的“开花基因”，为玉米打开了高纬度地区的大门。
除了适应性性状，墨西哥大刍草的基因还显著提升了玉米的产量和品质。通过全基因组关联分析（GWAS），研究人员在玉米基因组中鉴定出25个与农艺性状相关的关键位点，其中包括控制穗行数、籽粒大小、含油量和抗病性的基因。例如，墨西哥大刍草的基因贡献了近25%的穗行数遗传变异，让玉米的穗行数从原始的2行增加到现代的8-16行。在抗病性方面，这些基因更是解释了高达50%的遗传变异，帮助玉米抵御多种真菌和细菌病害。
科学家利用全基因组关联分析（GWAS）将混合估计值与33个表型的数据相结合，对452 个玉米自交系进行了多变量混合映射，最终鉴定出25个与农艺性状相关的关键位点丨图源：引自文献[1]
更令人意外的是，墨西哥大刍草的基因还“修复”了早期玉米的 “驯化缺陷”。在单一驯化过程中，玉米经历了“驯化瓶颈”，丢失了大量遗传多样性，积累了一些有害突变（即“遗传负荷”）。而墨西哥大刍草的基因渗入，相当于给玉米的基因组注入“新鲜血液”，降低了有害突变的频率，提升了整体遗传稳定性。研究发现，玉米基因组中来自墨西哥大刍草的片段，其遗传负荷显著低于其他区域，堪称基因层面的“净化工程”。
考古与基因的呼应：玉米如何成为“美洲主食”？
玉米的“二次驯化”不仅有遗传学证据支撑，还与考古学发现高度吻合。考古学家在墨西哥的瓦哈卡山谷发现了距今约6200年的玉米花粉和穗轴化石，证明了当时玉米已被成功驯化并开始成为当地居民食物的重要组成部分。
更重要的是，杂交玉米的扩散速度几乎与考古学记录完全一致。约4700-4000年前，携带墨西哥大刍草基因的玉米迅速向南扩散到中美洲和南美洲，取代了原始的低地玉米。在洪都拉斯的埃尔吉甘特岩棚遗址，考古学家发现这一时期的玉米籽粒更大、抗逆性更强，与遗传学预测的“二次驯化玉米”特征完全匹配。而在南美洲的秘鲁、玻利维亚等地，距今1000年左右的玉米样本中，已经普遍检测到墨西哥大刍草的基因，证明这种“改良版”玉米已经成为当时整个美洲地区的主粮作物。
形形色色的玉米美食成为美洲地区的重要文化符号丨图源：作者摄
玉米的成功扩散，不仅改变了美洲的农业格局，还深刻影响了人类文明的进程。随着玉米成为主食，中美洲的古印第安人逐渐从游牧狩猎转向定居农业，形成了玛雅、阿兹特克等古代文明。而玉米的广适应性，让它能在其他作物难以生长的地区种植，为人口增长提供了稳定的粮食保障。可以说，墨西哥大刍草的基因渗入，不仅塑造了玉米的生物学特性，更间接推动了美洲文明的发展。
启示：野生种质资源是作物改良的“基因宝库”
玉米的起源故事，给现代作物育种带来了重要启示：野生近缘种并非“无用的野草”，而是作物改良的“基因宝库”。在长期的自然选择中，野生种积累了大量适应极端环境、抵御病虫害的优异基因，这些基因正是现代栽培种所缺乏的。
事实上，水稻、小麦、番茄等重要作物的驯化史中，都存在野生种基因渗入的痕迹。例如，亚洲栽培稻的抗旱、抗盐碱基因部分来自普通野生稻；现代番茄的抗病性提升，得益于野生番茄的基因贡献。但在现代农业中，由于长期的人工选择和品种改良，作物的遗传多样性逐渐狭窄，面对气候变化和病虫害暴发时，往往显得脆弱不堪。
而玉米的“二次驯化”模型表明，利用野生近缘种进行基因渗入，是拓宽作物遗传基础、提升适应性的有效途径。如今，研究人员已经开始主动利用这一规律：通过CRISPR-Cas9等基因编辑技术，精准导入野生大刍草的优异基因，培育抗逆性更强、产量更高的玉米新品种。例如，将墨西哥大刍草的ZmPRR37a基因导入温带玉米，可显著提升其在高纬度地区的产量；引入控制穗行数的KRN2基因，则能直接增加玉米的籽粒数量。
人工选育的不同玉米新品种丨图源：戴佳锟摄
关于玉米起源这一重大科学问题研究的历史至今已逾百年。如今，虽然真相已经越来越清晰，但我们不难体会科学家们为追求真理而付出的艰辛。同样，我们也看到了技术进步和学科交叉在这一过程中所起的关键作用。
更重要的是，玉米的起源研究提醒我们，保护野生种质资源就是保护未来的粮食安全。目前，大刍草的部分亚种正面临栖息地破坏的威胁，一些稀有品种甚至濒临灭绝。这些野生种中可能隐藏着尚未被发现的优异基因，一旦消失，将成为永久的损失。因此，针对各种主粮作物建立其野生作物近缘种的基因库，开展系统性的基因组测序和功能挖掘，是应对未来气候变化和粮食危机的关键举措。
结语
从两株野草的“史前联姻”，到养活数十亿人的全球第一作物，玉米的演化史堪称生命与文明共同作用的典范。
这个故事告诉我们：生命的演化并非单一路线，而是充满了意外与融合。所谓“完美作物”，不过是不同物种优势基因的巧妙组合。而人类的智慧，就在于发现并利用这些自然的馈赠。
致谢：感谢陕西省生物农业研究所戴佳坤研究员、史红丽博士以及中国科学院行政管理局科学教育研究中心陈蕊老师等友人为本文撰写提供的照片和建议。
参考文献
[1] Ning Yang et al. Two teosintes made modern maize. Science，2023，382（1013）：1-8
[2] 郭道宽等. 玉米起源新模式——两类大刍草的融合. 玉米科学，2023，31（6）:7-9
[3] 于熙婷等. 现代玉米起源新见解——两类大刍草的混血. 植物学报，2023，58（06）：857-860
[4] 严建兵. 玉米起源进化的“世纪之争”———且看技术进步和学科交叉如何解决重大科学问题. 玉米科学，2023，31(6)：1～6
[5] 胡伊娃等. 玉米野生种基因组研究进展及应用. 生物技术通报，2024, 40(3):14-24
[6] 李昕升. 中国玉米史研究百年（1906-2024年）. 中国社会科学院大学学报，2025 ,45 (04)：90-111
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